在我國南部地區的野外或公園中，常會遇到天南星科（Araceae）海芋屬（Alocasia）多年生觀葉植物海芋（Alocasia odora），四季常綠、株型優雅，極具觀賞價值。
作為林下草本植物，海芋的葉片為了能獲取林冠透下的光斑，在經歷了長期進化後，葉片變得越來越大，如今的長寬可達1m以上。
海芋。圖片來源：作者拍攝
在清晨或晚上高溼天氣的特定環境下，海芋為了排出體內多餘的水分，葉片邊緣會「吐出」液態水滴，凝聚到葉尖後滴落，加之海芋花序形似觀音，因此有了「海芋」的別稱。在植物界，如果仔細觀察，「吐水」現象還是很常見的，甚至，一些真菌（蘑菇）有時也會發生「吐水」現象，被稱為真菌「泌滴現象」。
落葉松擬層孔菌「吐水」現象。圖片來源：作者拍攝
海芋有毒嗎？
海芋體內含有草酸鈣針晶、皂素毒苷、海芋素等有毒成分，如果不注意，海芋的汁液碰到皮膚會引起瘙癢，滴入眼睛會引起失明，誤食海芋根莖甚至會窒息死亡。生活中就偶有海芋中毒的報道，所以見到海芋時，可遠觀而不可褻玩焉。
在野外，有些海芋葉片上會出現規則的圓形孔洞，這是葉甲昆蟲取食海芋葉片留下的傑作，當海芋遭啃食或破壞時，毒素透過葉脈系統進行釋放。
雖然海芋有毒，葉甲昆蟲在取食海芋葉片時，會在海芋毒素尚未傳達前，快速在大葉片上啃取一圈小葉，切斷毒素透過葉脈傳輸，然後再安心享用。神奇的是，規則的圓形是啃食相同長度下葉甲所能獲取的最大的葉片面積，啃取的每一嘴都不是徒勞的。
海芋葉片上的圓孔。圖片來源：作者拍攝
海芋的花序結構和開花物候
作為天南星科植物，海芋雌雄同序的肉穗花序被保護在佛焰苞之中。佛焰苞整體分為兩部分，下部分呈閉合狀，卵形或短橢圓形；上部分簷部呈舟狀，長圓形。
海芋花開四季，自帶芬芳，花序雌雄異位，自上而下分別為附屬器、可育雄花、不育雄花和雌花，附屬器位於花序頂端，呈圓錐狀。
海芋花序結構和開花物候，a：花序結構；b‒e：花序發育過程（b：花苞期；c：雌開花期；d：雄開花期；e：結實期）。圖片來源：參考文獻
海芋開花時，雄花負責產生花粉，不育雄花為傳粉昆蟲提供食物，雌花接收花粉後孕育果實。
海芋的花序還具有雌雄異熟的特徵。花序中的雌花先熟、雄花後熟，花序外部的佛焰苞上部和下部苞片之間具有一個收縮處，將花序上部的可育雄花與下部的雌花進行隔離。
海芋花序具有開花生熱效應。在開花期，花序透過提升溫度，吸引傳粉昆蟲併為它們提供庇護所。同時，花序升溫也可以加強花香散發並促進花器官發育，這和蓮花、玉蘭、蓮的開花生熱現象相對一致。
在雌開花期，海芋花序的花香最為濃烈，柱頭黏性最強並存有少量分泌物。此時，附屬器和雄花區開花生熱效應顯著，佛焰苞收縮處尚未完全收緊，所有訪花者均可經由收縮處進入雌花區，其中就包含攜帶著外來花粉的傳粉者幫助雌花進行授粉。
而在雄開花期，花序的花香和開花生熱效應逐漸減弱。此時，佛焰苞收縮處已完全緊縮，成熟的花粉和所有訪花者均已無法到達雌花區，花序結果已成定局。
海芋漿果。圖片來源：作者拍攝
當海芋雌花授粉完成後，隨著果序的成熟，裡面紅色的漿果會露出，鳥類被漿果豔麗的色彩吸引來取食，後將海芋種子透過糞便排出，幫助海芋實現種子的遠距離傳播。
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訪花者與傳粉者
在植物傳粉期，植物透過顏色、氣味和形態等花部訊號，吸引昆蟲、鳥類等到訪，根據到訪昆蟲的不同功能，可分為訪花者和傳粉者。
訪花者多以取食花粉、花蜜、分泌物或花組織等為目的，或是在花序產卵地偶然性停留。其中，作為花粉傳遞的有效載體，能真正幫助植物完成授粉的訪花者，才能被稱為傳粉者。
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泛化傳粉系統
對於那些與植物之間傳粉關係不專一的傳粉者，就屬於泛化傳粉系統。對於某種泛化傳粉植物而言，多數花會產生大量花粉，這些花粉不但能滿足傳粉者授粉和取食的需要，還能滿足大量訪花者所帶來的花粉損耗，傳粉效率低下，自然界多數有花植物都屬於泛化傳粉系統。
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特化傳粉系統
最新研究指出，芋果蠅屬（Colocasiomyia）的海芋果蠅（C. alocasia）和異海芋果蠅（C. xenalocasiae）是海芋授粉過程的高度特化傳粉昆蟲，它們與海芋建立起了特化傳粉系統。
在雌開花期，芋果蠅攜帶著外來花粉透過佛焰苞收縮處進入雌花區授粉，在這一過程中，以雄花不育區和雌花區柱頭分泌物為食。在雄開花期，芋果蠅活動在雄花可育區，進行花粉取食和交配，之後會攜帶著可育雄花區的花粉前往另一株海芋花序進行授粉。
在這一傳粉系統中，雖然也常有露尾甲科、蜜蜂科、隱翅蟲科和跗線蟎科等10種非傳粉昆蟲訪問花序，但它們並不參與授粉，而是與傳粉者搶食花粉和花序分泌物，甚至是進行繁殖，從而與芋果蠅的授粉和繁殖形成競爭。
海芋常見訪花昆蟲及後代的活動行為：a‒c：各時期花序內芋果蠅後代活動；a：芋果蠅蟲卵（雌開花期）；b：芋果蠅幼蟲（雄開花期）；c：芋果蠅蟲蛹（結實期）；d：訪花者將花粉傳遞至柱頭（雌開花期）；e：蜜蜂科訪花者收集花粉（雄開花期）；f：露尾甲科訪花者啃食不育花（雌開花期）；g：不育花被啃食的痕跡；h：孵化的露尾甲科幼蟲（雄花不育區）。圖片來源：參考文獻
神奇的是，芋果蠅在海芋花序中的繁殖過程與海芋花序生長階段相匹配：芋果蠅在雌開花期產卵，雄開花期發育成幼蟲，結實期長成蟲蛹。
在自然界，還有許多植物與特化傳粉者建立起了特化傳粉系統。
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「榕樹—榕小蜂」特化傳粉系統
自然界有800多種榕樹，它們與榕小蜂歷經約7500萬年的協同進化，逐漸形成了高度特化的互惠共生系統，成為目前已知最專一的傳粉和共生系統。
榕樹獨特的「隱頭花序」結構，在自然界中只有榕小蜂才能幫助其傳粉。
無花果與榕小蜂共生關係圖。圖片來源：世界知識畫報
榕小蜂又分為傳粉榕小蜂和非傳粉榕小蜂，通常每種榕樹只有專一的傳粉榕小蜂為其傳粉，雖然有些榕果內還會共存幾種到幾十種非傳粉榕小蜂，但它們卻幾乎不為雌花傳粉。
與海芋相似，對於雌雄同株的榕樹而言，同一花序的雌花和雄花成熟期不同，處於雌開花期的榕果會釋放出特殊的揮發物，吸引特定的傳粉榕小蜂攜帶雄花花粉鑽進正處於雌開花期的新花序內完成授粉。
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「鳳尾絲蘭—絲蘭蛾」特化傳粉系統
鳳尾絲蘭原產北美，每年八九月份進入開花期，大型圓錐花序白天閉合，晚上開放。鳳尾絲蘭的花朵沒有萼片，具有6個花被片和6枚雄蕊，中間圍著由三心皮聯合形成的復雌蕊，雌蕊的下半部呈柱狀，頂端三裂而外翻。
鳳尾絲蘭。圖片來源：作者拍攝
在中國，鳳尾絲蘭年年開花卻不見結果，這是由於缺少了北美原產地唯一的傳粉昆蟲——絲蘭蛾。在當地，鳳尾絲蘭夜晚開放，散發出特有香味，吸引絲蘭蛾到來。此時，到訪的絲蘭蛾已完成交配，雌蛾會首先飛到雄蕊頂端，採集花粉並搓成團。
之後，雌蛾帶著花粉團飛抵另一朵花，停在雌蕊柱側面，它們會用產卵器刺穿子房壁併產下1-6枚卵。產卵完成後，雌蛾還會爬到柱頭頂端，將從上一朵花采集來的花粉團儘可能地透過雌蕊頂端的孔洞塞進深處，幫助鳳尾絲蘭完成授粉。
鳳尾絲蘭花朵。圖片來源：作者拍攝
完成授粉後的鳳尾絲蘭，子房逐漸發育膨大。絲蘭蛾寶寶在其子房中孵化後，以鳳尾絲蘭部分鮮嫩的種子為食，最終破壁而出，鑽進土中化蛹。來年，鳳尾絲蘭開花時，蛹中的絲蘭蛾破繭而出，尋得伴侶後，飛向鳳尾絲蘭花序授粉併產卵，開啟又一次的生命輪迴。就這樣，鳳尾絲蘭與絲蘭蛾經歷長期的協同進化，絲蘭蛾成為鳳尾絲蘭唯一的傳粉昆蟲，鳳尾絲蘭為絲蘭蛾的繁衍提供住所和食物，兩者構建了特化傳粉系統，達成了專性共生關係。
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「耬鬥菜」特化傳粉系統
在生活中，還有一類顏值非常高的植物也與傳粉者建立了特化傳粉系統，它們便是毛茛科（Ranuncuaceae）耬鬥菜屬（Aquilegia）植物。
耬鬥菜的名字源自我國古時農耕播種工具——耬車，因其花瓣下部常延伸出管狀的距，像極了耬車的耬腿。
耬鬥菜的距內蜜腺組織會分泌出傳粉者喜歡的花蜜，但這些花蜜並不是為所有訪花者準備的，只有那些幫助耬鬥菜傳粉的訪花者，經過長期的協同演化，才可以獲取鮮美的花蜜。
耬鬥菜屬。圖片來源：作者拍攝
不同種的漏斗花椰菜距長短和形態各不相同，透過花距和花距底部的花蜜，每一種耬鬥菜都會有特定的天蛾、雄蜂、蜂鳥等不同傳粉者幫助其完成傳粉，建立起特化的傳粉系統。
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「彗星蘭—長喙天蛾」特化傳粉系統
1862年，英國博物學家達爾文收到一份來自非洲馬達加斯加的蘭花標本，標本花朵有著一條長達30cm的花距，他猜想當地一定生活著一種口器（喙）長度與之相當的天蛾，能夠吸食到花距末端的花蜜併為其傳粉，人們稱之為「達爾文蘭」。因其花朵形態看似如拖著長尾巴的彗星一般，因此得名「大彗星蘭」，又因其超長的花距，其學名被定為「長距彗星蘭（Angraecum sesquipedale ）」。
長距彗星蘭。圖片來源：作者拍攝
直到1903年，人們才在馬達加斯加發現了達爾文預言的長喙天蛾，它們擁有長達30cm的喙。1992年，人們首次拍到了長喙天蛾為長距彗星蘭傳粉的過程，完美地詮釋了植物與傳粉者的協同進化，兩者之間構建起了特化的傳粉系統，共同在馬達加斯加繁衍。
結語
經過長期演化，全世界約90%的被子植物都需要昆蟲、鳥類和哺乳動物等作為媒介傳播花粉，它們構成了各具特色的泛化傳粉系統和特化傳粉系統，共同推進動植物的進化和繁衍，講述自然萬物的生存智慧。
參考文獻
丁翔， 餘元鈞， 宋希強， 等。 具有泛化訪花者的海芋特化傳粉系統[J]. 生物多樣性， 2024, 32 (6): 24069, pages 1-11.
策劃製作
出品丨科普中國
作者丨秦亞龍 江蘇省中國科學院植物研究所·南京中山植物園
監製丨中國科普博覽
責編丨董娜娜
審校丨徐來 林林